一、叶用银杏研究进展（论文文献综述）
王春荣,郭娇娇,党磊,陈霞,毕君[1]（2021）在《叶用银杏园修剪效果分析》文中提出对叶用银杏园进行不同强度修剪试验。结果表明:修剪可以促进萌芽抽枝,使叶片大而厚,从而提高采叶园的产量,而且银杏叶的黄酮醇苷含量也增加;重度修剪是提高叶用银杏园产量和质量的有效技术措施之一。
徐进,谭均,杨美森,张应[2]（2021）在《渝产叶用银杏种苗质量的分级标准》文中研究说明【目的】研究重庆地区叶用银杏种苗质量分级标准.【方法】收集了30个批次树龄两年的银杏种子苗,对株高、地径、分枝数、根长、一级侧根数、分枝率等指标进行测定,通过SPSS19.0软件对各指标数据进行相关性分析、K-均值聚类法分析、主成分分析,结合生产实际确定重庆地区叶用银杏种苗的质量分级标准.【结果】以株高、地径、分枝率、一级侧根、平均分枝数为分级指标将叶用银杏种苗分为3个等级标准:一级苗:株高≥70 cm,地径≥9.5 mm,分枝率≥70%;二级苗:株高60～70 cm,地径8.5～9.5 mm,分枝率35%～70%;三级苗:株高≥50 cm,地径≥7.5 mm,分枝率≥12%;且各级苗一级侧根≥15条,平均分枝数≥2枝.【结论】通过对分级种苗定植次年生长情况调查分析,及内酯和黄酮含量测定结果,结合实际情况,建议生产上使用一、二级苗,不满足三级标准则为不合格规定苗,不能作为种苗使用.
国颖[3]（2021）在《气候变化背景下银杏分布预测及表型性状的环境响应机制研究》文中指出银杏（Ginkgo biloba L.）是我国重要的经济树种,近年来银杏叶用林、果用林、用材林被广泛栽培。银杏叶片内富含多种天然活性物质和营养成分,包括黄酮类化合物、萜内酯、聚戊烯醇、氨基酸等。各国相继开发了数百种以银杏叶为原料的药品和保健品,银杏叶制品位居中草药销售额之首。气候变化是本世纪以来最受关注的全球性问题,严重破坏了森林生态系统的平衡发展。全球气候变化会改变树种丰度和栖息地的分布,也会对药用树种中的天然活性物质产生复杂的影响。因此,银杏种植将如何应对气候变化的挑战已成为林业工作者和相关企业最关注的问题之一。本研究首先在宏观生物地理学水平上建立了银杏的生态位模型,用以划分银杏的适生区;接着在植物生理学水平上量化了银杏叶片的表型可塑性,开发了银杏目标性状的气候响应模型,用以确定叶用银杏栽培的丰产区分布;最后在微观分子生物学水平上对银杏叶片进行转录组学和代谢组学分析,以鉴定响应环境变化的代谢途径和关键基因及调控因子。多维度的研究结果能够为当前和未来银杏叶用林的高效栽培提供理论依据。主要研究结论如下:（1）基于277个地区银杏的分布数据开发了生态位模型,并通过12个田间试验点（22.4-39.32°N,81.11-123.53°E）验证了模型输出的可靠性。研究发现,DD<0（零度以下积温）是决定银杏分布的最重要的气候变量。根据模型预测,高适生区、适生区、次适生区和低适生区分别占中国土地面积的9.29%、6.09%、8.46%和76.16%。四种生境类型叶片性状存在显着差异（P<0.05）,叶片性状的表型排序与银杏栖息地适宜性的分类相一致,表明银杏的生境适宜性划分结果具有在生物学和经济学意义。预计未来三个时期（2020s,2050s和2080s）,在RCP4.5和RCP8.5气候变化情景下,银杏的高适生区和适生区将缩小并向北移动,次适生区面积会增加,而低适生区面积略有减少。（2）以沿环境梯度分布的雌、雄银杏无性系为材料,研究了生长和代谢表型性状（4个生长性状和12个代谢性状）的可塑性。结果表明,银杏的表型性状在17个不同的生长环境中存在差异显着（P<0.05）,银杏具有很强的表型可塑性。使用单变量和双变量建模技术来量化气候因素对表型性状的影响,结果显示,与零下温度有关的气候变量（如DD<0、PAS（降雪量）、NFFD（无霜期））是制约银杏生长潜力和诱导了某些防御性化合物（如类黄酮）积累的关键因素。利用双变量气候响应模型模拟和预测了叶面积、槲皮素和聚戊烯醇＿C90含量在空间地理上的表现潜力。结果表明,在当前气候条件下,叶用银杏的高产区主要分布在我国中东部地区;随着全球气候变暖,预计到本世纪中期叶用银杏的高产区分布面积将增加7.2%,并且分布位置向高海拔和高纬度地区移动。（3）整合分析了生长在三个不同生境中的银杏无性系（包含雌性和雄性样本）的转录组和代谢组数据,以揭示其初级（氨基酸）和次级（黄酮）代谢的环境响应机制。在不同的生长环境中,银杏无性系的转录谱和代谢谱发生显着的变化。在18份研究样本中氨基酸成分相对一致,均含有6种必需氨基酸和8种非必需氨基酸;“组学”分析结果表明:氨基酸通路中的结构基因受多种转录因子调控,例如MYB、NAC、b ZIP等;苯丙烷生物合成途径中结构基因和受体激酶编码基因的过表达与氨基酸的积累密切相关;环境条件直接改变了银杏叶细胞内C和N元素的流向分配,从而对银杏叶的产量和氨基酸含量产生影响。利用权重基因共表达网络分析（WGCNA）筛选了3个与黄酮类化合物积累高度相关的模块,从模块核心基因中挖掘到13个编码转录因子的基因;这些转录因子（例如AP2/ERF、b HLH、b ZIP、Trihelix等）能够通过激活或抑制多种结构基因在不同环境下的表达,从而在重要的防御化合物—类黄酮合成通路中发挥调控作用。
毛欣雨[4]（2021）在《不同树龄银杏叶片药用有效成分积累规律及多组学分析》文中研究指明银杏（Ginkgo biloba L.）,为裸子植物门银杏科银杏属多年生乔木,是我国重要的经济树种。银杏叶含有黄酮和萜内酯类化合物等多种次生代谢物,具有重要的药用价值。由于银杏叶片中的药用有效成分在银杏幼树的叶片中含量较高,因此生产上以采叶为主的银杏主要通过播种的方式培育实生苗。通常1-4年生的银杏树叶片可以作为药物的原材料,而随着树龄的增加,叶片中的药用有效成分显着下降,导致叶片质量下降。因此,探究银杏不同树龄叶片中药用有效成分积累规律将对叶用银杏产业发展具有重要意义。本研究以1-7年生的银杏树叶片作为实验材料,通过对植株生长势、叶片形态结构观察以及对叶片中主要代谢物含量测定分析,明确了不同树龄银杏树的生长和次生代谢物积累规律;通过转录组学和代谢组学分析,进一步探明了不同树龄银杏树叶片次生代谢物积累的分子调控机制。主要取得以下结果:（1）通过对不同树龄银杏树植株生长情况的测定发现,1、2年生银杏树植株生长速度较为缓慢,具有植株矮小、分枝少,根系分布较浅等特点。至第4年时植株主干显着增粗,株高可达2 m左右,但树干与树冠的分层不明显。第5年以后,植株进入快速生长期,植株增高至4 m以上,树冠集中在中上部,与树干有明显区分,呈现出乔木状。这些结果显示银杏播种实生苗1-4年植株较矮为幼树期,而从第5年开始快速生长,树体高大,开始进入快速生长期。（2）银杏叶片的形态结构随着树龄的增加变化明显。1-4年生银杏树叶片面积较大,叶片肥厚,鲜重较重,且叶裂数较多,尤其2、3年生植株叶片这一幼态特征最为明显。而5年以上的银杏树叶片面积开始变小变薄,叶裂数也减少甚至消失。此外,扫描电镜观察显示低龄银杏叶片上表皮具细微褶皱,细胞排列紧密,而随着年龄增加,细胞排列变得疏松;下表皮上的气孔随着年龄的增加逐渐下陷,且被周围逐渐突起的副卫细胞覆盖。（3）不同树龄银杏树叶片中黄酮和萜类化合物的含量分析发现,5年以下银杏树叶片中黄酮和萜类化合物的含量较高。其中1、2年生树的叶片中总黄酮含量分别达到32.4±1.96 mg/g和40.96±3.9 mg/g,约为7年生树叶片的2倍以上。总黄酮醇苷的含量也呈现出同样的趋势,1年生树叶片中总黄酮醇苷含量为9.88±0.27 mg/g,显着高于4年生及7年生树的总黄酮醇苷含量,其中槲皮素含量的差异最为明显,7年生树叶片中槲皮素含量较1年生显着下降了38.7%。上述结果说明,银杏1-4年生的幼树叶片中黄酮和萜内酯类化合物的积累较多,但当树木进入快速生长期时叶片中有效成分积累显着下降,表现出显着的年龄效应。（4）进一步通过广泛靶向代谢组学对第1、4、7年生银杏树叶片的成分进行分析,共鉴定到黄酮、脂质、氨基酸、酚酸、有机酸等11类差异代谢物,其中黄酮类物质占比最大,共发现73个差异物质,其中82%的黄酮类化合物含量随着树龄增加而呈现下降趋势。尤其1年生和7年生银杏树叶片中黄酮代谢物含量差异最为显着,共发现黄酮醇、黄酮、黄烷醇类、异黄酮、花青素、双黄酮等7大类57个类黄酮物质,除5种物质含量升高外,其余黄酮类物质含量均显着降低。此外,还鉴定到9种萜类差异代谢物,大部分萜类差异代谢物含量在4年生银杏树的叶片中最高。（5）对第1、4、7年生银杏树叶片进行转录组测序,共鉴定到26个差异表达基因富集到苯丙素生物合成途径,其中21个基因在1年生树的叶片中表达最高,而在4年和7年生树的叶片中显着下调表达。黄酮类化合物合成途径中共发现27个差异表达基因,其中有21个基因表达量随着树龄的增加而降低,尤其与山奈酚、槲皮素合成密切相关的FLS基因显着下调表达。qRT-PCR进一步验证了 9个与类黄酮合成相关的差异基因均在1年生树的叶片中表达最高,在4年和7年生树的叶片中表达量显着下降。代谢组和转录组联合分析显示黄酮类化合物合成通路中关键结构基因的表达下调可能是导致黄酮化合物随着树龄增加逐渐减少的主要原因。（6）共鉴定出20个光合相关的差异基因,其中大部分基因随着树龄的增加呈现出下调表达的趋势。叶绿素合成途径中鉴定到的15个差异基因,表达量均随年龄增加下调,而2个叶绿素降解相关的基因在1年生叶片中高表达。同样,对3类糖相关的代谢途径分析,发现大多数差异基因也表现为随着树龄增加而下调的趋势。这些结果表明银杏幼树叶片中叶绿素合成效率较高,光合作用强,产生的糖类初级代谢产物多,可能也促进了幼树叶片中次生代谢物的积累。（7）激素合成与信号通路中,共鉴定到12个与JA合成相关的差异基因,其中11个基因随着树龄增加下调表达。此外,参与SA合成的11个差异基因也有相同的表达趋势。这些与抗逆相关的激素表达趋势说明银杏幼树抵御逆境的能力较弱,体内合成较多JA、SA等与抗逆相关的激素,这也可能是促进黄酮类化合物等次生代谢物在幼树中积累的因素之一。
邓辉洪,曹浒,徐雪娇,宋鹏,张孟楠,唐秀,魏方波,陈小莉[5]（2021）在《不同栽植密度对叶用银杏生长量及叶产量的影响》文中指出通过研究川东北丘陵地叶用银杏不同栽植密度对其生长量和叶产量的影响,获得高经济效益的合理密度调控方向,为生产实践提供理论支持。本文以2年生"开江皇1号"银杏为供试材料,采用单因素试验设计,分别作5种不同栽植密度处理,连续三年观测研究不同栽植密度对叶用银杏生长量及叶产量的影响。结果表明,在川东北的地理环境条件下和一定的密度范围内,叶用银杏基地建园首年,栽植密度对其地径和侧枝影响不大,随着树龄增加,栽植密度过大的叶用银杏园相比低密度园,其地径生长量和侧枝数呈减缓增长趋势,不同栽植密度对叶用银杏树高生长无显着性影响;当叶用银杏低于4.5年生,栽植密度为10万株·hm-2时,其叶产量比栽植密度为1.4万株·hm-2的低密度处理的叶产量高2.76倍,叶产量达到20 428.00 kg·hm-2,在5.5年生时,栽植密度为10万株·hm-2的高密度栽植处理,其叶产量比4.5年生时下降15.93%,而栽植密度为1.4万株·hm-2的低密度栽植处理,其叶产量却高达41 322.60 kg·hm-2,是同年生高密度栽植处理叶产量的1.41倍。因此,在川东北丘陵区,叶用银杏盛产期前,基地栽植密度最高可保持10万株·hm-2,随着树龄增加,栽植密度应逐年降低,盛产期时,密度宜保持在1.5万株·hm-2左右,这样可做到单位面积经济效益最大化。
张应,杨美森,徐进[6]（2020）在《重庆市叶用银杏病虫害种类和危害情况调查》文中认为目的:探明重庆市叶用银杏病虫害种类和危害,为综合防治提供依据。方法:2018-2019年对重庆市叶用银杏病虫进行全面普查,并开展不同海拔基地黄化病发生情况、不同生长年限植株病虫害发生情况的定点调查。结果:发现主要虫害18种,病害6种;中高海拔基地黄化病发病率和病情指数显着降低;随着生长年限的增加,虫害种类增加,病害种类减少。结论:应加强重庆市叶用银杏病虫害发生情况监测预警。
刘芙蓉,杨马进,罗建勋,王海峰[7]（2020）在《四川不同种源银杏种子表型性状与叶片黄酮含量的比较研究》文中研究表明以四川省银杏主产区10个种源地收集的银杏古树种子为试验材料,测定了不同种源银杏种子表型性状和其一年生实生苗叶片总黄酮醇苷含量并分析了差异。结果表明:10个不同种源银杏种子横径、纵径、侧径和百粒重等表型性状差异均达到极显着水平（P<0.01）,其中巴中通江县种源种子最大,三径和百粒重均显着高于其它种源,成都锦江区种源和绵阳平武县种源低于其它种源;同一生长环境条件下,10个不同种源银杏一年生实生苗叶片总黄酮醇苷含量差异明显,其中广元利州区种源含量最高,都江堰市种源含量最低;10个种源中,以生产种子为主要栽培目标的较优选择为通江县种源,而以总黄酮醇苷含量为选择目标的较优选择是广元利州区种源。
郁万文,韩晋,曹福亮,汪贵斌[8]（2020）在《银杏雌株高黄酮种质定向筛选》文中进行了进一步梳理以46个银杏雌株为试验材料,研究了生育前期和生育后期单株间叶中总黄酮及其组分含量差异及变异,基于聚类分析筛选出高黄酮含量的春茶用、提取黄酮用及两者兼用的优株。主要研究结果如下:（1）生育初期的黄酮及其组分含量显着高于生育后期,两个生育时期的各银杏雌株间的叶中总黄酮及各组分含量均存在极显着性差异。（2）银杏雌株间的叶中总黄酮及各组分含量均存在较大的变异,其中生育前期叶中总黄酮及各组分含量变异系数为2106%～3335%,生育后期为2911%～5013%。（3）生育前期和生育后期的叶中总黄酮含量分别与对应生育期的槲皮素、山奈酚、异鼠李素含量均呈极显着正相关;生育前期和生育后期间叶中总黄酮及其组分含量均呈极显着高度正相关。（4）基于生育前期叶中的总黄酮及3个主要组分含量,筛选出了15、29、30、42、43、44、45、46、47、49、50、48等12个春茶用优株;基于生育后期叶中的总黄酮及3个主要组分含量,筛选出了42、46、43、44、45、47、48、50等8个提取黄酮用优株;基于生育前期和生育后期叶中总黄酮含量,筛选出了29、42、43、44、45、46、47、50、48等9个可作为银杏春茶及黄酮提取的兼用型优株。综上三类分别可作为春茶用、黄酮提取用及兼用型银杏种质,进一步无性系化扩繁、区试或推广。
朱李奎[9]（2019）在《截干幼化促进银杏叶片类黄酮积累的研究》文中提出银杏（Ginkgo biloba L.）,裸子植物,银杏科的孑遗树种,是重要的观赏和经济树种。银杏叶提取物（GbE）是治疗心血管类等疾病常用药物的主要原料,其中最具药用效果的有效成份为银杏黄酮类与萜内酯类化合物。银杏叶片中有效成分积累与树龄相关,通常幼树实生苗叶片中黄酮和萜内酯类化合物的含量较高,而大树叶片中含量较低。本研究通过对5年生银杏苗分别进行距地10 cm、35 cm、60 cm、85 cm、110 cm高度的截干处理,发现叶片可发生幼化,叶片内有效成分积累显着升高,但相关原因却不清楚。通过细胞生物学、生理学、分子生物学和生物信息学等实验技术对银杏截干叶片进行了研究,主要取得以下结果:（1）形态学观察发现,不同高度截干处理后,单叶的面积大幅增加,约为对照的2-2.5倍,叶片厚度增加,为对照组的1.4-1.6倍。此外,处理组叶片的叶裂加深,可深达近基部,叶裂数量增至5-6个。但叶柄变短,增粗明显,叶柄维管束和输导组织发达。这些结果显示截干处理后的银杏叶片呈现出明显的幼化特征。（2）生理指标测定结果显示,银杏叶片发育过程的5个时期中,截干处理组前期（S1）叶绿素SPAD值小于对照组,生长中后期（S2-S5）迅速增加并高于对照组,且在S5时期截干组SPAD值继续上升,而对照却呈现下降趋势。Fv/Fm组间差异较小,但S5时期截干组Fv/Fm值继续呈上升趋势,而对照组则呈下降趋势。超微结构观察显示,S4时期与对照组相比,截干组叶片叶绿体分布广,数量多。至S5时期,对照组叶片细胞器开始降解,叶绿体形态扭曲、细胞膜变薄、噬锇滴增多、淀粉粒积累。而截干组叶片细胞内的细胞器丰富,叶绿体完整。上述研究结果说明S5时期银杏叶片光合能力开始下降,叶绿体开始降解,叶片进入衰老期,但截干组叶片生长依然良好,延迟进入衰老期。（3）对采收期（S5时期）银杏叶片黄酮醇苷和萜内酯含量的测定发现,除60 cm处理组外,其余4组叶片的总黄酮醇苷显着提高,为对照的1.17-1.20倍,其中槲皮素含量升高明显,为对照组的1.18-1.63倍。截干组总萜内酯含量也呈显着增加的趋势,尤其截干85 cm和110 cm处理组,增幅达到32%-34%,其中银杏内酯A和银杏内酯B含量分别为对照的1.16-1.33倍和1.76-1.89倍,银杏内酯C和白果内酯在截干85 cm和110 cm组中含量明显增加。表明截干处理可有效增加银杏叶片类黄酮和萜内酯的积累。（4）进一步通过靶向代谢组学检测叶片,筛选得到66个差异代谢物,大部分为黄酮类化合物,其中黄酮10种、黄酮醇13种、黄烷酮和儿茶素及其衍生物各4种、花青素5种。除此之外较多的物质为有机酸、脂质甘油磷脂、氨基酸、核苷酸等。KEGG通路主要富集在次生代谢产物生物合成、类黄酮生物合成以及黄酮和黄酮醇的生物合成等代谢通路。类黄酮物质中,除了樱花素等5种黄酮类化合物呈下调趋势外,其余物质全部呈上调表达趋势,表明截干后叶片内的大部分类黄酮物质含量显着提高。（5）苯丙素及类黄酮合成途径相关差异基因分析结果显示,23个差异基因富集到苯丙素生物合成途径,除Gb-25040（COMT）和Gb-31013（PER53）表达下调外,其余均上调表达。10个差异基因富集到类黄酮生物合成途径,均呈显着上升表达,尤其截干组中Gb 19002(CHS犯的表达量为对照的2.76倍。2个苯丙素和5个类黄酮合成相关的差异基因荧光定量验证均在截干组中上调表达,说明截干组中黄酮类化合物合成的增加,主要与类黄酮合成路径的CHS、F3’H、FLS、DFR等基因的上调表达有关。（6）类黄酮生物合成的关键基因与相关代谢产物关联分析结果显示,Gb 19002（CHS）关联的代谢物最多,此外Gb19800（F3’H）、Gb26459（DFR）、Gb187（CCOOAOMT）、Gb21870（ANS）等基因也有较好的关联度。在关联的代谢物中,除了李属异黄酮等3种类黄酮呈现负相关,其余的28种差异代谢物均为正相关表达。根据KEGG富集分析差异基因发现,编码类黄酮合成的关键酶在截干组叶片中均呈上升表达趋势。代谢组检测发现,在类黄酮合成通路中重要的差异代谢物例如芹菜素、木犀草素7-O-葡萄糖苷、儿茶素、表儿茶素和二氢山奈酚的相对含量显着上升,这与通路中的差异基因上升的表达趋势一致。（7）激素含量测定结果显示,S1和S3时期截干组叶片中IAA含量均显着高于对照。而S1时期处理组ABA含量较低,仅为对照的51.45%。玉米素核苷（ZR）S1时期截干组低于对照组,但S2和S3时期ZR含量迅速增加并高于对照。GA3含量三个S1、S3、S5时期均高于对照处理组。这些结果显示截干处理组叶片幼化很可能与激素代谢水平相关,尤其赤霉素在叶片整个发育过程均呈上升趋势,因而可能参与调控了叶片幼化。（8）对赤霉素代谢过程进行分析,截干组银杏叶片大多数GA水平呈上升趋势,如GA3、GA15和和 GA20均有较高表达。进一步对GA信号通路的关键基因DELLA蛋白的表达量进行测定,截干组中Gb25388和Gb08892在S1、S3、S5时期的荧光定量验证,均显着低于对照组,表明截干组中DELLA蛋白的表达受到了抑制。这些结果说明赤霉素代谢水平的变化可能参与了调控叶片幼化,但赤霉素如何调控银杏叶片幼化以及促进类黄酮积累的分子机制仍需进一步深入研究。
刘伟[10]（2019）在《银杏外种皮发育及激素对银杏酸积累的影响》文中认为银杏是现存最古老的树种,具有极高的生态、经济、观赏和科研价值。以往因核用银杏的大量栽培,作为银杏果副产物的银杏外种皮长久来被弃置。近年来研究发现,银杏酸具有抗炎、抗过敏、抗肿瘤、杀虫抑菌等多种功效,而银杏酸在银杏外种皮中含量最高。我国银杏商业化栽培主要为叶用林和果用林,外种皮用银杏林栽培鲜见报道。研究激素与银杏外种皮发育及银杏酸积累的关系,寻找促进银杏外种皮生长和银杏酸积累的方法,对生产上指导外种皮用银杏林高产栽培具有重要意义。本研究以我国10个核用银杏无性系为对象,综合优选适宜外种皮用的银杏无性系。进一步对银杏外种皮的发育进行观测和显微切片,划分银杏外种皮发育的主要阶段。通过HPLC-MS/MS对银杏外种皮发育过程中15种内源激素的动态变化进行分析,利用正交设计试验研究了外源激素对银杏外种皮发育及银杏酸积累的影响。实验结果如下:（1）通过比较10个核用银杏无性系种实产量、出皮率及银杏酸含量,综合优选出外种皮用银杏良种中南林2号、正安1号和邵2-3号。（2）通过对银杏种实及外种皮发育过程的观测发现,银杏种实生长曲线属于单S型,种实生长发育可划分为:种实生长前期、种实生长旺盛期、种实生长后期和种实成熟期四个阶段。（3）银杏外种皮发育过程中内含物的含量具有规律性变化。测定发现,可溶性蛋白在种皮分化期迅速升高,中种皮木质化期含量最高;可溶性糖含量在6月1日和8月15日分别有两次高峰;淀粉含量在中种皮木质化期较高,6月15日最高;脂肪含量在银杏授粉后至种实生长旺盛期不断增加,7月1日之后含量缓慢下降,种实成熟时又稍有回升。银杏外种皮发育过程中银杏酸含量的变化整体呈现降低、升高、再降低的规律。种实生长前期银杏酸含量整体在较高的值上波动,种皮分化期银杏酸含量不断下降,6月1日达最低值,中种皮木质化期银杏酸含量不断升高,种实成熟期银杏酸含量又逐渐降低。（4）内源激素在银杏外种皮发育周期中具有明显的变化。IAA在种皮分化期含量迅速升高,中种皮木质化期含量不断降低。ABA在种皮分化期和中种皮木质化期一直呈下降趋势。CTK在种皮分化期呈下降又回升的模式,在中种皮木质化期不断下降。GA在种皮分化期和中种皮木质化期一直呈下降趋势,外种皮成熟期GA处于较高含量。SA在5月1日为整个周期最高值,在种皮分化期和中种皮木质化期呈下降又回升的模式。茉莉素在银杏授粉时含量最高,后不断下降,在外种皮成熟期含量较高。银杏外种皮发育过程中（JAA+GA+CTK）/ABA比值在授粉后1个月内迅速下降,外种皮快速生长期比值先上升后下降,外种皮成熟期比值保持稳定,（IAA+CTK+GA）/ABA整体上为不断下降的趋势。（5）通过正交试验发现外源激素处理对银杏外种皮产量及银杏酸含量具有重要影响。不同因素对干外种皮株产的影响程度为:NAA>6-BA>SA,NAA和6-BA对干外种皮株产有显着性（P<0.05）影响,而SA无显着性影响,促进银杏外种皮生长的最佳组合为A2B3C1。不同因素对银杏酸含量的影响程度为:SA>NAA>6-BA,3因素均显着性影响银杏酸的含量,促进外种皮银杏酸积累的最佳组合为A2B2C2,不同因素对银杏外种皮有效经济产量的影响程度为:NAA>SA>6-BA,NAA和SA对外种皮有效经济产量有显着性影响,而6-BA无显着性影响,促进银杏外种皮生长及银杏酸积累的最佳组合为A2B2C2。综合筛选出促进银杏外种皮生长及银杏酸积累的最佳激素组合为:A2B2C2,即 300 mg/L NAA+100 mg/L 6-BA+200 mg/L SA。
二、叶用银杏研究进展（论文开题报告）
（1）论文研究背景及目的
此处内容要求：
首先简单简介论文所研究问题的基本概念和背景，再而简单明了地指出论文所要研究解决的具体问题，并提出你的论文准备的观点或解决方法。
写法范例：
本文主要提出一款精简64位RISC处理器存储管理单元结构并详细分析其设计过程。在该MMU结构中,TLB采用叁个分离的TLB,TLB采用基于内容查找的相联存储器并行查找,支持粗粒度为64KB和细粒度为4KB两种页面大小,采用多级分层页表结构映射地址空间,并详细论述了四级页表转换过程,TLB结构组织等。该MMU结构将作为该处理器存储系统实现的一个重要组成部分。
（2）本文研究方法
调查法：该方法是有目的、有系统的搜集有关研究对象的具体信息。
观察法：用自己的感官和辅助工具直接观察研究对象从而得到有关信息。
实验法：通过主支变革、控制研究对象来发现与确认事物间的因果关系。
文献研究法：通过调查文献来获得资料，从而全面的、正确的了解掌握研究方法。
实证研究法：依据现有的科学理论和实践的需要提出设计。
定性分析法：对研究对象进行“质”的方面的研究，这个方法需要计算的数据较少。
定量分析法：通过具体的数字，使人们对研究对象的认识进一步精确化。
跨学科研究法：运用多学科的理论、方法和成果从整体上对某一课题进行研究。
功能分析法：这是社会科学用来分析社会现象的一种方法，从某一功能出发研究多个方面的影响。
模拟法：通过创设一个与原型相似的模型来间接研究原型某种特性的一种形容方法。
三、叶用银杏研究进展（论文提纲范文）
（1）叶用银杏园修剪效果分析（论文提纲范文）
| 1 材料与方法 |
| 2 结果与分析 |
| 2.1 不同修剪处理对树体的影响 |
| 2.2 不同修剪处理对萌芽和抽枝的影响 |
| 2.3 不同修剪处理对银杏叶片的影响 |
| 2.4 不同修剪处理对单株银杏叶产量的影响 |
| 2.5 不同修剪处理对银杏叶片总黄酮醇苷含量的影响 |
| 3 结论与讨论 |
（2）渝产叶用银杏种苗质量的分级标准（论文提纲范文）
| 1 仪器与材料 |
| 1.1 试验材料 |
| 1.2 仪器与试剂 |
| 1.2.1 仪器 |
| 1.2.2 试剂 |
| 2 方法 |
| 2.1 种苗质量指标的测定 |
| 2.2 种苗质量分级标准的制订 |
| 2.3 种苗质量分级标准验证试验 |
| 2.4 药材质量评价 |
| 3 结果与分析 |
| 3.1 种苗质量的测定 |
| 3.2 种苗质量分级指标的确定 |
| 3.3 种苗质量分级标准的制定 |
| 3.4 种苗质量分级标准验证 |
| 3.4.1 不同等级种苗生长情况 |
| 3.4.2 不同等级种苗产量 |
| 3.4.3 不同等级种苗药材质量 |
| 4 讨论与结论 |
（3）气候变化背景下银杏分布预测及表型性状的环境响应机制研究（论文提纲范文）
| 致谢 |
| 摘要 |
| abstract |
| 第一章 绪论 |
| 1.1 引言 |
| 1.1.1 研究背景 |
| 1.1.2 研究目的 |
| 1.1.3 研究意义 |
| 1.2 国内外研究进展 |
| 1.2.1 气候变化对森林生态系统的影响 |
| 1.2.2 气候变化对树木分布的影响及预测模型的开发 |
| 1.2.3 树木表型性状对环境变化的响应 |
| 1.2.4 树木基因表达对环境变化的响应 |
| 1.2.5 银杏的生理生态研究 |
| 1.3 立题思路与内容 |
| 1.3.1 立题思路 |
| 1.3.2 研究内容 |
| 1.4 技术路线 |
| 第二章 中国银杏适生区的划分与验证 |
| 2.1 引言 |
| 2.2 材料与方法 |
| 2.2.1 地理数据 |
| 2.2.2 气候数据 |
| 2.2.3 模型开发 |
| 2.2.4 模型验证测试 |
| 2.3 结果与分析 |
| 2.3.1 模型性能和气候变量的贡献 |
| 2.3.2 银杏适生区划分 |
| 2.3.3 适生区划分结果验证 |
| 2.3.4 适生区分布预测 |
| 2.4 讨论 |
| 2.4.1 影响银杏分布的关键气候因素 |
| 2.4.2 银杏适生区的划分 |
| 2.4.3 气候变化对未来银杏种群适宜性的影响 |
| 2.5 小结 |
| 第三章 气候变化背景下叶用银杏产区的空间预测和划分 |
| 3.1 引言 |
| 3.2 材料与方法 |
| 3.2.1 试验地点和材料 |
| 3.2.2 生长性状的测定 |
| 3.2.3 代谢性状的测定 |
| 3.2.4 相关分析和方差成分分析 |
| 3.2.5 气候响应模型 |
| 3.2.6 银杏产区的空间预测与划分 |
| 3.3 结果 |
| 3.3.1 生长特性的变化 |
| 3.3.2 代谢性状的变异 |
| 3.3.3 生长和代谢表型性状的相关和方差成分分析 |
| 3.3.4 气候响应模型 |
| 3.3.5 银杏产区的空间预测和划分 |
| 3.4 讨论 |
| 3.4.1 应对环境变化的战略 |
| 3.4.2 关键气候因素驱动表型变化 |
| 3.4.3 气候变化下银杏产区的空间预测与划分 |
| 3.5 小结 |
| 第四章 银杏叶片初级(氨基酸)代谢响应环境变化的分子机制 |
| 4.1 引言 |
| 4.2 材料与方法 |
| 4.2.1 植物材料和样品收集 |
| 4.2.2 氨基酸的提取和测定 |
| 4.2.3 代谢组学分析 |
| 4.2.4 转录组学分析 |
| 4.2.5 加权基因共表达网络分析(WGCNA) |
| 4.2.6 实时定量PCR(qRT-PCR)分析 |
| 4.2.7 统计分析 |
| 4.3 结果与分析 |
| 4.3.1 银杏叶中氨基酸的积累 |
| 4.3.2 银杏叶的转录变化 |
| 4.3.3 与氨基酸积累相关的基因共表达模块的鉴定 |
| 4.3.4 基因共表达网络的构建 |
| 4.3.5 N和C代谢 |
| 4.4 讨论 |
| 4.4.1 环境对氨基酸积累的影响 |
| 4.4.2 环境对氨基酸生物合成的影响 |
| 4.4.3 环境对银杏叶产量和品质的影响 |
| 4.5 小结 |
| 第五章 银杏叶次级(黄酮)代谢响应环境变化的分子机制 |
| 5.1 引言 |
| 5.2 材料与方法 |
| 5.2.1 植物材料 |
| 5.2.2 气候数据的收集和土壤性质的检测 |
| 5.2.3 叶片样品收集与性状测定 |
| 5.2.4 黄酮类化合物的提取及高效液相色谱(HPLC)分析 |
| 5.2.5 代谢组分析 |
| 5.2.6 转录组分析 |
| 5.2.7 基因共表达网络构建 |
| 5.2.8 统计分析 |
| 5.3 结果与分析 |
| 5.3.1 样地环境变量与叶性状的差异 |
| 5.3.2 转录组响应 |
| 5.3.3 代谢组分析 |
| 5.3.4 基因相关网络图 |
| 5.3.5 类黄酮合成途径中的基因表达和代谢丰度 |
| 5.4 讨论 |
| 5.4.1 环境诱导的表型变异 |
| 5.4.2 类黄酮生物合成途径中的基因调控 |
| 5.4.3 性别对环境反应的差异 |
| 5.5 小结 |
| 第六章 结论与展望 |
| 6.1 研究结论 |
| 6.2 创新点 |
| 6.3 本研究的不足之处与研究展望 |
| 攻读学位期间发表的学术论文 |
| 附录 |
| 参考文献 |
（4）不同树龄银杏叶片药用有效成分积累规律及多组学分析（论文提纲范文）
| 摘要 |
| Abstract |
| 英文缩写及中英文对照表 |
| 第1章 文献综述 |
| 1.1 植物次生代谢物概述 |
| 1.2 影响植物次生代谢物积累的因素 |
| 1.2.1 生物及非生物因素 |
| 1.2.2 植物体自身遗传因素及发育阶段的影响 |
| 1.3 银杏叶片主要次生代谢物的种类及其功能 |
| 1.3.1 银杏黄酮类化合物及其药用功能 |
| 1.3.2 银杏萜类化合物及其药用功能 |
| 1.3.3 银杏叶片其他次生代谢物质及其药用活性 |
| 1.4 银杏黄酮和萜内酯类化合物合成的规律和关键基因鉴定 |
| 1.4.1 银杏黄酮和萜内酯类化合物的积累规律 |
| 1.4.2 银杏黄酮和萜内酯类化合物合成的关键基因鉴定 |
| 1.5 本研究的研究背景和目的意义 |
| 第2章 实验材料与方法 |
| 2.1 实验材料 |
| 2.2 不同树龄银杏植株生长势及叶片形态结构观察 |
| 2.2.1 实验仪器与试剂 |
| 2.2.2 实验方法 |
| 2.3 植物代谢产物含量检测 |
| 2.3.1 实验仪器与试剂 |
| 2.3.2 实验方法 |
| 2.4 代谢组学检测分析 |
| 2.4.1 实验仪器与试剂 |
| 2.4.2 实验方法 |
| 2.5 转录组学测序分析 |
| 2.5.1 实验仪器与试剂 |
| 2.5.2 实验方法 |
| 2.6 荧光定量PCR实验 |
| 2.6.1 实验仪器与试剂 |
| 2.6.2 引物合成与设计 |
| 2.6.3 实验方法 |
| 第3章 结果与分析 |
| 3.1 不同树龄银杏植株生长势及叶片形态特征的比较 |
| 3.1.1 不同树龄银杏植株生长势的比较 |
| 3.1.2 不同树龄银杏叶片形态结构的比较 |
| 3.1.3 不同树龄银杏叶片生物量的比较 |
| 3.2 不同树龄银杏叶片物质积累的变化 |
| 3.2.1 不同树龄银杏叶片中总糖及灰分含量的变化 |
| 3.2.2不同树龄银杏叶片中类黄酮含量的变化 |
| 3.2.3 不同树龄银杏叶片中萜内酯含量的变化 |
| 3.2.4 银杏植株不同部位叶片中物质积累的变化 |
| 3.3 不同树龄银杏叶片的代谢组分析 |
| 3.3.1 不同树龄银杏叶片的代谢组检测结果概况 |
| 3.3.2 主成分(PCA)和正交偏最小二乘法-判别(OPLS-DA)分析 |
| 3.3.3 差异代谢物的筛选、鉴定和功能富集分析 |
| 3.3.4 不同树龄叶片差异代谢物聚类分析 |
| 3.4 不同树龄银杏叶片的转录组学测序分析 |
| 3.4.1 不同树龄银杏叶片转录组数据概况 |
| 3.4.2 不同树龄银杏叶片中差异基因筛选和功能富集分析 |
| 3.4.3 光合作用相关的差异基因分析 |
| 3.4.4 碳水化合物代谢相关差异基因分析 |
| 3.4.5 激素相关差异基因分析 |
| 3.4.6 苯丙素合成代谢通路的差异基因分析 |
| 3.4.7 萜内酯合成代谢通路的差异基因分析 |
| 第4章 小结与讨论 |
| 4.1 不同树龄银杏植株生长及叶片形态的变化规律 |
| 4.2 不同树龄银杏次生代谢物积累规律 |
| 4.3 调控银杏主要次生代谢物积累的分子机制 |
| 结语 |
| 参考文献 |
| 攻读学位期间取得的研究成果 |
| 致谢 |
（6）重庆市叶用银杏病虫害种类和危害情况调查（论文提纲范文）
| 1 调查地点和方法 |
| 1.1 病虫害种类调查 |
| 1.2 不同海拔基地黄化病发生情况调查 |
| 1.3 不同生长年限植株病虫害发生情况调查 |
| 2 调查结果 |
| 2.1 主要虫害种类及危害情况 |
| 2.2 主要病害种类及危害情况 |
| 2.3 不同海拔基地黄化病发生情况 |
| 2.4 不同生长年限植株病虫害发生情况 |
| 3 讨论 |
（7）四川不同种源银杏种子表型性状与叶片黄酮含量的比较研究（论文提纲范文）
| 1 材料与方法 |
| 1.1 试验材料 |
| 1.2 试验方法 |
| 1.2.1 种子表型性状测定 |
| 1.2.2 叶片总黄酮醇苷含量测定 |
| 1.2.3 数据处理 |
| 2 结果与分析 |
| 2.1 不同种源银杏种子表型性状对比分析 |
| 2.1.1 不同种源银杏种子三径对比分析 |
| 2.1.2 不同种源银杏种子百粒重对比分析 |
| 2.2 不同种源银杏叶片总黄酮醇苷含量对比分析 |
| 3 结论与讨论 |
| 3.1 四川省不同种源银杏表型性状和总黄酮含量差异 |
| 3.2 四川省优良银杏种源资源选择 |
（8）银杏雌株高黄酮种质定向筛选（论文提纲范文）
| 1 材料与方法 |
| 1.1 材料 |
| 1.2 方法 |
| 1.2.1 银杏叶提取液制备 |
| 1.2.2 色谱条件 |
| 1.3 数据处理方法 |
| 2 结果与分析 |
| 2.1 生育初期银杏雌株叶中黄酮含量差异分析 |
| 2.2 生育后期银杏雌株叶中黄酮含量差异分析 |
| 2.3 生育前期和生育后期银杏叶中黄酮及其组分含量相关性 |
| 2.3 银杏雌株种质定向筛选 |
| 2.3.1 以银杏茶为目标的叶用银杏雌株种质筛选 |
| 2.3.2 以银杏黄酮提取为目标的叶用银杏种质筛选 |
| 2.3.3 兼用型叶用银杏种质筛选 |
| 3 结论与讨论 |
（9）截干幼化促进银杏叶片类黄酮积累的研究（论文提纲范文）
| 摘要 |
| Abstract |
| 缩略词表 |
| 第一章 文献综述 |
| 1.1 植物次生代谢与次生代谢产物概述 |
| 1.2 银杏次生代谢物的种类和活性 |
| 1.2.1 银杏黄酮类化合物及其生物活性 |
| 1.2.2 银杏萜内酯及其生物活性 |
| 1.2.3 银杏其他次生代谢物质的种类 |
| 1.3 银杏类黄酮生物合成途径中关键基因和转录因子的研究进展 |
| 1.3.1 银杏类黄酮生物合成途径 |
| 1.3.2 影响银杏类黄酮生物合成的转录因子 |
| 1.4 植物幼化的研究进展 |
| 1.4.1 植物复幼的概念 |
| 1.4.2 植物恢复幼态的途径 |
| 1.4.3 复幼的分子调控研究 |
| 1.4.4 激素与复幼的调控研究 |
| 1.5 本研究的研究背景和目的意义 |
| 第二章 截干对银杏叶片形态和细胞结构的影响 |
| 2.1 材料与方法 |
| 2.1.1 实验材料 |
| 2.1.1.1 植物材料 |
| 2.1.1.2 实验仪器与试剂 |
| 2.1.1.3 数据分析软件 |
| 2.1.2 实验方法 |
| 2.1.2.1 实验方案设计 |
| 2.1.2.2 银杏叶片生长表观形态指标测定 |
| 2.1.2.3 银杏叶片的细胞学观察 |
| 2.1.2.4 叶绿素SPAD值和光合特性测定 |
| 2.2 结果与分析 |
| 2.2.1 截干处理对银杏叶片面积和叶片厚度的影响 |
| 2.2.2 截干处理对叶片形态和叶柄结构的影响 |
| 2.2.3 截干处理对叶片超微结构的影响 |
| 2.2.4 截干处理对叶片鲜重、干重及含水量的影响 |
| 2.2.5 银杏叶片叶绿素SPAD值差异分析 |
| 2.2.6 银杏叶片光合特性的差异分析 |
| 2.3 讨论 |
| 第三章 截干处理对银杏叶片代谢产物的影响 |
| 3.1 材料与方法 |
| 3.1.1 实验材料与方案 |
| 3.1.1.1 植物材料 |
| 3.1.1.2 主要试剂 |
| 3.1.1.3 主要仪器 |
| 3.1.2 实验方法 |
| 3.1.2.1 银杏叶片生理指标测定 |
| 3.1.2.2 广泛靶向代谢组学检测 |
| 3.2 结果与分析 |
| 3.2.1 截干处理后银杏叶片中植物激素含量的变化 |
| 3.2.2 截干处理后银杏叶片中类黄酮含量的变化 |
| 3.2.3 截干处理对银杏叶片中萜内酯含量的影响 |
| 3.2.4 截干处理的代谢组学检测分析 |
| 3.2.5 主成分(PCA)和正交偏最小二乘法-判别(OPLS-DA)分析 |
| 3.2.6 差异代谢物的筛选、鉴定和功能富集分析 |
| 3.2.7 差异代谢物KEGG分析 |
| 3.2.8 差异代谢物分类与归一化聚类分析 |
| 3.2.9 差异代谢物-代谢物的相互关系分析 |
| 3.3 讨论 |
| 第四章 截干处理对银杏叶片基因表达的影响 |
| 4.1 材料与方法 |
| 4.1.1 实验材料 |
| 4.1.1.1 植物材料 |
| 4.1.1.2 实验仪器与试剂 |
| 4.1.2 实验方法 |
| 4.1.2.1 总RNA的提取 |
| 4.1.2.2 高通量测序检测 |
| 4.1.2.3 反转录实验 |
| 4.1.2.4 荧光定量PCR实验 |
| 4.2 结果与分析 |
| 4.2.1 银杏叶片RNA测序和拼接 |
| 4.2.2 截干处理银杏叶片中基因表达及差异分析 |
| 4.2.3 差异基因的功能富集分析 |
| 4.2.4 DELLA蛋白表达与赤霉素代谢分析 |
| 4.2.5 与碳水化合物代谢相关差异基因分析 |
| 4.2.6 与次生代谢相关的差异基因分析 |
| 4.2.7 与类黄酮合成相关的差异代谢物和差异基因联合分析 |
| 4.3 讨论 |
| 总结 |
| 参考文献 |
| 致谢 |
| 攻读学位期间发表的学术论文 |
（10）银杏外种皮发育及激素对银杏酸积累的影响（论文提纲范文）
| 摘要 |
| ABSTRACT |
| 第一章 绪论 |
| 1.1 引言 |
| 1.2 银杏酸的研究概况 |
| 1.2.1 银杏酸的分类及分布 |
| 1.2.2 银杏酸的合成 |
| 1.2.3 银杏酸的功能 |
| 1.2.4 银杏酸的应用前景 |
| 1.3 银杏种实研究进展 |
| 1.4 银杏外种皮的应用现状 |
| 1.4.1 制备生物农药 |
| 1.4.2 抗肿瘤药物的开发 |
| 1.4.3 化妆品添加剂中的应用 |
| 1.5 植物激素的研究进展 |
| 1.5.1 生长素 |
| 1.5.2 细胞分裂素 |
| 1.5.3 赤霉素 |
| 1.5.4 脱落酸 |
| 1.5.5 茉莉素 |
| 1.5.6 水杨酸 |
| 1.5.7 植物激素的相互作用 |
| 1.6 研究意义和内容 |
| 1.6.1 课题来源 |
| 1.6.2 研究意义 |
| 1.6.3 研究内容 |
| 1.7 技术路线 |
| 第二章 银杏外种皮高产无性系筛选 |
| 2.1 材料与方法 |
| 2.1.1 材料 |
| 2.1.2 方法 |
| 2.2 结果与分析 |
| 2.2.1 不同银杏无性系种实测定 |
| 2.2.2 不同银杏无性系外种皮银杏酸含量测定 |
| 2.2.3 不同银杏无性系产量比较 |
| 2.3 讨论与小结 |
| 2.3.1 讨论 |
| 2.3.2 小结 |
| 第三章 银杏外种皮生长发育及内含物积累观测 |
| 3.1 材料与方法 |
| 3.1.1 材料 |
| 3.1.2 方法 |
| 3.2 结果与分析 |
| 3.2.1 银杏种实生长发育观测 |
| 3.2.2 银杏种实发育切片观察 |
| 3.2.3 银杏种实发育阶段的划分 |
| 3.2.4 银杏外种皮发育过程中内含物的测定 |
| 3.3 讨论与小结 |
| 3.3.1 讨论 |
| 3.3.2 小结 |
| 第四章 银杏外种皮发育过程中内源激素的动态变化 |
| 4.1 材料与方法 |
| 4.1.1 材料 |
| 4.1.2 方法 |
| 4.2 结果与分析 |
| 4.2.1 银杏外种皮发育过程中内源激素的动态变化 |
| 4.2.2 促进银杏外种皮生长及银杏酸积累的激素筛选 |
| 4.3 讨论与小结 |
| 4.3.1 讨论 |
| 4.3.2 小结 |
| 第五章 外源激素处理对银杏外种皮增产的研究 |
| 5.1 材料与方法 |
| 5.1.1 材料 |
| 5.1.2 方法 |
| 5.2 结果与分析 |
| 5.2.1 激素处理组合的优化 |
| 5.3 讨论与小结 |
| 5.3.1 讨论 |
| 5.3.2 小结 |
| 第六章 结论与展望 |
| 6.1 结论 |
| 6.2 创新点 |
| 6.3 展望 |
| 参考文献 |
| 附录A 中英文缩写符号对照表 |
| 附录B 论文彩图 |
| 附录C 攻读学位期间发表的学术论文 |
| 致谢 |
四、叶用银杏研究进展（论文参考文献）
- [1]叶用银杏园修剪效果分析[J]. 王春荣,郭娇娇,党磊,陈霞,毕君. 河北林业科技, 2021(03)
- [2]渝产叶用银杏种苗质量的分级标准[J]. 徐进,谭均,杨美森,张应. 甘肃农业大学学报, 2021(04)
- [3]气候变化背景下银杏分布预测及表型性状的环境响应机制研究[D]. 国颖. 南京林业大学, 2021(02)
- [4]不同树龄银杏叶片药用有效成分积累规律及多组学分析[D]. 毛欣雨. 扬州大学, 2021
- [5]不同栽植密度对叶用银杏生长量及叶产量的影响[J]. 邓辉洪,曹浒,徐雪娇,宋鹏,张孟楠,唐秀,魏方波,陈小莉. 四川林业科技, 2021(01)
- [6]重庆市叶用银杏病虫害种类和危害情况调查[J]. 张应,杨美森,徐进. 中药材, 2020(12)
- [7]四川不同种源银杏种子表型性状与叶片黄酮含量的比较研究[J]. 刘芙蓉,杨马进,罗建勋,王海峰. 湖南林业科技, 2020(03)
- [8]银杏雌株高黄酮种质定向筛选[J]. 郁万文,韩晋,曹福亮,汪贵斌. 中国野生植物资源, 2020(02)
- [9]截干幼化促进银杏叶片类黄酮积累的研究[D]. 朱李奎. 扬州大学, 2019
- [10]银杏外种皮发育及激素对银杏酸积累的影响[D]. 刘伟. 中南林业科技大学, 2019(06)